活性トランスポゾン(TE)ファミリーはしばしば過分散(平均より分散が大きい)を示し、これは同じ近似に基づく古典的なポアソンモデルや関連理論の予測と対照的である。このギャップに対処するため、自由組換えの下でのTE動態について、転移、切除、精製選択を含む二親モランモデルに基づく二倍体の確率モデルを構築し、ライフサイクルを2段階、すなわち転移と切除の前後で、TEコピー数の平均と分散の動態を導出する。過分散は、転移がTE挿入部位間に正の連鎖不平衡を生成することで自然に生じ、この不平衡は自由組換えのもとでも持続することを示す。転移率が高いほど、結果として生じる過分散は強くなる。一方、過小分散およびポアソン様の変動は段階依存であり、転移と切除の後ではどちらも期待されないが、転移と切除の前ではそのいずれも起こり得て、適応度関数の曲率によって支配される。さらに、正の平衡コピー数を維持し、それによって過分散を持続するには、純転移率が1コピーあたり1世代でおよそ0.5回の挿入未満にとどまる必要があることを示す。この制約は、ゲノム安定性を保つために自然集団で満たされている。DPGP3のザンビア産ショウジョウバエ・メラノガスターのデータセットとの定性的比較として、高組換えのユーキャロマチン領域におけるTE挿入に焦点を当てると、ほとんどのTEファミリーが過分散であり、多くのファミリーがさらに我々のモデルで予測される右裾の歪度(right-skewness)および過剰尖度(excess-kurtosis)のパターンも示すことが分かる。これらの結果は、過分散が活性TE動態の自然な帰結であることを明らかにし、高い組換えが起こる領域におけるTEコピー数分布全体を理解するための機構的枠組みを与える。
https://doi.org/10.1101/2025.11.27.691047